| |
 |
Подсчитано, что общая масса углерода, связанного в составе живых существ – около 2,5 х 1014 килограммов; так что суммарный запас углерода, содержащегося в море и в воздухе, примерно в 80 раз превышает количество углерода, заключенного в живых тканях. Как я уже сказал в начале главы, масса доступной пищи должна быть вдесятеро больше массы ее потребителя, и если считать углекислоту основной пищей для всего живого на земле, то ее хватит на все живое на нашей планете.
В 70-х гг. восемнадцатого века английский унитарианский священник Джозеф Пристли продвинулся еще на шаг дальше. Он посадил растение под герметичным куполом, оно какое-то время росло, пока не исчерпало весь углекислый газ, содержащийся в замкнутом объеме, а затем прекратило рост, несмотря на обилие воды и солнечного света. Помещенная под такой же герметичный купол мышь быстро расходовала весь содержащийся в замкнутом объеме кислород и умирала. А вот мышь вместе с растением под одним куполом могли прожить гораздо дольше, чем каждое из этих существ по отдельности. Из этих наблюдения Пристли сделал вывод, что растение наверняка не только потребляет углекислый газ (это если оперировать сегодняшними терминами – Пристли выражался несколько по-другому), но и выделяет кислород, а животные, наоборот – потребляют кислород и выделяют углекислый газ. Таким образом каждое существо из такой пары помогает удовлетворить потребности другого.
Теперь оставалось только отметить подобную же связь и на уровне всей планеты – что и сделал голландский физик Ян Ингенхауз. В своей вышедшей в 1779 году книге он отметил, что животный и растительный мир на Земле находятся в равновесии. Растения поглощают воду и углекислый газ, и, с помощью света (Ингенхауз оказался также и первым, кто недвусмысленно подчеркнул необходимость света) превращают из них свои собственные ткани и выделяют кислород. Поскольку свет является важнейшим условием процесса формирования тканей из углекислоты и воды, то этот процесс был назван фотосинтезом, что по-гречески означает «сборка с помощью света».
С другой стороны, продолжал Ингенхауз, животные, поедая растения и выдыхая кислород, снова превращают их в углекислый газ и воду.
По мере развития химии питательных процессов становилось ясно, что принятым среди растений способом хранения энергии является крахмал. Представим эмпирическую формулу крахмала, как С6Н10О6. Тогда представления Ингенхауза можно представить так:
6СО2 + 5Н2О <-> С6Н10О5 + 6О2
При таком раскладе цикл можно продолжать вечно. Углерод, водород и кислород будут постоянно перемещаться от растений к животным и обратно, с суши в море и обратно – такое циклическое перемещение было названо «углеродный цикл». Другие элементы тоже используются циклическим образом. Растения извлекают из земли азот, серу, фосфор и другие неорганические элементы и встраивают их в состав своих тканей. Животные – съедают растения и переводят эти элементы в собственные ткани, а извергая всю жизнь отходы и в конце концов умирая с последующим разложением тел - возвращают их в почву.
И на всех этапах цикла используется безвозвратно только одно – энергия солнечного излучения. И его потребляется гораздо больше, чем хватило бы для запуска процесса уменьшения энтропии, так что в целом энтропия опять увеличивается, как это происходит всегда, и как требует второй закон термодинамики.
В 1819 году двое французских химиков, Пьер Жозеф Петелье и Жозеф Бьенемэ Каванту, выделили из растений вещество зеленого цвета. Они назвали выделенный продукт «хлорофиллом», от греческого «зеленый лист» - понятней некуда.
Однако прошло еще сто лет прежде чем было установлено строение хлорофилла. Начиная с 1910 года немецкие химики Рихард Вилльштеттер и Ганс Фишер провели ряд экспериментов по расщеплению молекулы хлорофилла на фрагменты и изучению их свойств, в результате чего было составлено представление и о самой молекуле хлорофилла. Оказалось, что по основе строения хлорофилл очень похож на гем, являющийся частью гемоглобина, каталазы и цитохромов. Основные отличия хлорофилла от гема заключаются первое - в том, посреди молекулы, там, где у гема – железо, у хлорофилла – магний, а второе – в том, что к нему крепится еще и длинная углеводная молекула, принадлежащая к классу каротеноидов.
Своим цветом молекула хлорофилла обязана тому факту, что она поглощает свет некоторых волн видимого части спектра, в частности – длинные волны красного и оранжевого участков спектра, а большую часть остальных – отражает. Если из солнечного света вычесть красный и оранжевый цвета, то получится зеленый – что мы и наблюдаем.
Поглощая свет, хлорофилл повышает свое энергетическое содержание. В главе 11 я уже описывал механизм, с помощью которого молекула хлора расщепляется светом на более энергетически насыщенные атомы хлора. Конечно, процессы, в которых участвует хлорофилл, не так просты, но принцип в них тот же – хлорофилл получает дополнительную энергию за счет поглощения света.
Получив энергию, хлорофилл теперь может ее потратить, и вернуться в «естественное состояние», произведя при этом некую энергоемкую реакцию, определяющую весь процесс фотосинтеза.
Так что же это за «определяющая реакция»? Ответ на этот вопрос тоже стал возможен только с появлением технологий изотопного маркирования.
Как видно из формулы, приведенной на стр. 356, в реакцию фотосинтеза должно входить соединение воды и углекислоты. В состав обеих этих молекул входит кислород, так что логично предположить, что производимый растениями молекулярный кислород должен включать в себя атомы из обоих этих веществ. В конце концов, фотосинтез ведь должен представлять собой реакцию, обратную дыханию. Раз при дыхании кислород объединяется с органическими веществами для образования и углекислоты, и воды, то при фотосинтезе углекислый газ и вода должны расщепляться для образования кислорода, верно ведь?
Но голые рассуждения, неподтвержденные экспериментальными свидетельствами, могут оказаться очень обманчивыми. И вот американские биохимики Сэмюэл Рубен и Мартин Кеймен решили получить такие свидетельства, устроив эксперимент с использованием тяжелого, но нерадиоактивного изотопа кислорода О18. Большая часть всех атомов кислорода, 99,76% принадлежат к самому распространенному изотопу, О16, так что вещество с необычно большим содержанием О18 всегда заметно отличимо в масс-спектрографе.
В 1938 году Рубен и Кеймен изготовили некоторое количество воды с содержанием О18 и стали поличать этой водой растения. В производимом растениями кислорода О18 оказалось столько же, сколько и в употребленной ими воде. С другой стороны, если же растениям подавался углекислый газ с содержанием О18, то лишь крайне малый процент этого О18 попадал в состав производимого растениями кислорода. Вывод ясен – вода, и только она, в процессе фотосинтеза расщепляется, и только из расщепленной молекулы воды образуется кислород. А молекула углекислого газа остается нерасщепленной и интегрируется в таком виде в состав формируемых в процессе фотосинтеза органических тканей.
Таким образом были установлены общие очертания реакции фотосинтеза. Хлорофилл поглощает солнечный свет и использует полученную таким образом энергию для энергоемкой реакции расщепления воды на водород и кислород (см. рис. 75). Эта реакция называется «фотолиз», или «фотохимическая диссоциация», воды.
Получаемый таким образом водород может использоваться двумя различными способами. Половина атомов водорода направляется в дыхательную цепочку, как и водород, получаемый в результате обычной дегидрогенизации. В принципе, фотолиз воды можно рассматривать, и как катализируемую хлорофиллом дегидрогенизацию воды. Посде этого водород снова объединяется с кислородом на заключительном этапе цитохромоксидазы и опять образуется молекула воды. По ходу этих реакций формируется три молекулы АТФ, таким образом энергия солнечного излучения преобразуется в химическую энергию АТФ, а поскольку кислород, полученный обновременно с пущенным в дыхательную цепочку водородом, при образовании воды снова потребляется, то в этой цепочке реакций выделения кислорода не происходит.
Оставшаяся половина атомов водорода вступает в соединение с углекислотой с образованием углеводов (вот здесь-то и высвобождается кислород, который больше растению ни для чего в дальнейшем не пригодится, и потому выпускается в атмосферу). Это энергоемкая реакция, и она проходит за счет АТФ, образованных в процессе фотолиза и реакции формирования воды.
Так энергия солнечного излучения, будучи переведенной в химическую энергию АТФ, используется для образования углеводов (а в конечном итоге – и жиров и прочих составляющих тканей), за счет чего в дальнейшем существуют все формы жизни на Земле – и растительные, и животные.
Теперь осталось только установить, как именно водород соединяется с углекислотой. Это оказалось непростой задачей. Исследователи пытались использовать углекислый газ, содержащий необычный изотоп, но через короткий промежуток времени этот изотоп обнаруживался уже во всех составляющих тканей. Тогда ученые решили выделить хлоропласты (клетки растения, содержащие хлорофилл) отдельно и проверить на них, но изолированный хлорофилл вообще отказывался проявлять какие бы то ни было фотосинтетические свойства, так что и эксперименты с упрощенной системой, оказавшие такую неоценимую помощь при работе с реакциями, катализируемыми ферментами, в данном случае ни к чему не привели.
Надеяться оставалось только на радиоактивные изотопы. К сожалению, единственным известным в 30-х гг. двадцатого века радиоактивным изотопом углерода был С13, столь нестабильный, что за полчаса почти весь уже переставал существовать, и при этом очень дорогой.
Но вот в 1940 году Рубен и Кеймен открыли С14, радиоактивный изотоп углерода, оказавшийся, ко всеобщему изумлению, сравнительно стабильным, а потому – удобным для практического применения. Вообще, можно сказать, что С14 – это самый полезный изо всех изотопов.
После Второй Мировой Войны американские биохимики А. Бенсон и Мельвин Кальвин попытались исследовать фотосинтез с помощью С14. Они взяли взвесь одноклеточных водорослей и обработали ее углекислотой с содержанием С14. Через небольшой промежуток времени они убили клетки в надежде на то, что С14 успел использоваться лишь на ранних этапах внутриклеточных реакций. Затем содержимое убитых клеток было сегментировано с помощью технологии бумажной хроматографии (см. гл. 16). Осталось только посмотреть, какие участки бумаги проявляют радиоактивность, и определить, какое вещество на них отложилось.
Всего полторы минуты спустя различных радиоактивных веществ оказалось уже не менее пятнадцати, тогда Бенсон и Кельвин еще больше сократили временной промежуток. Через пять секунд после обработки радиоактивной углекислотой радиоактивных веществ на бумаге оказалось пять, впрочем, наибольшую радиоактивность проявляли два из них. Оба оказались разновидностями фосфоглицериновой кислоты, в состав которой входят три атома углерода.
Проведя множество подобных экспериментов, Бенсон и Кельвин разработали логическую схему происходящего. Углекислота, попадая в клетку, соединяется с рибулозо-1,5-дифосфатом. (Этот сахар, содержащий пять атомов углерода и две фосфатные группы, называют еще «углекислотной ловушкой»).
Получив углекислый газ, рибулозо-1,5-дифосфат превращается в соединение из шести атомов углерода, и вскоре распадается на две молекулы по три атома углерода в каждой – это и есть обнаруживаемые при бумажной хроматографии фосфоглицериновые кислоты. Это энергоемкий шаг, и при именно при нем используются АТФ, образованные путем фотолиза и реакции формирования воды. Затем эти трехуглеродные сахара преобразуются в крахмал посредством ряда реакций, которые уже хорошо изучены и не требуют дальнейшего приложения энергии.
Наверное, самым примечательным свойством фотосинтеза является тот факт, что в качестве источника энергии при нем используются красный и оранжевый цвета. Фотохимические реакции, производимые человеком в лаборатории, обычно задействуют гораздо более энергетически насыщенное излучение синей, фиолетовой и ультрафиолетовой части спектра. Способность хлорофилла использовать длинноволновое излучение очень важна, так как его в солнечном свете содержится гораздо больше, чем ультрафиолета. Кроме того, более длинные волны света лучше проникают сквозь атмосферную пыль, чем коротковолновое излучение, так что длинноволновой свет можно назвать более надежным источником энергии.
Фотосинтез имеет необычно высокую эффективность для фотохимической реакции. Отто Варбург и Дин Берк в 1950 году выдвинули предположение, что на участие в фотосинтезе одной молекулы углекислоты требуется затратить всего четыре кванта красного света. Для перевода одного моля углекислоты в углевод требуется 115 килокалорий, а если Варбург и Берк правы, то количество энергии, содержащейся в красном свете, для этого потребуется всего 175 килокалорий, и, таким образом, получив феноменальную. эффективность фотосинтеза, равную 115/175, то есть около 65%.
<<... предыдущая стр. :: следующая стр...>>
1 :: 2 :: 3 :: 4 :: 5 :: 6 :: 7 :: 8 :: 9 :: 10 :: 11 :: 12 :: 13 :: 14 :: 15 :: 16 :: 17 :: 18 :: 19 :: 20 :: 21 :: 22 :: 23 :: 24 :: 25 :: 26 :: 27 :: 28 :: 29 :: 30 :: 31 :: 32 :: 33 :: 34 :: 35 :: 36 :: 37 :: 38 :: 39 :: 40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: 45 :: 46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: 55 :: 56 :: 57 :: 58 :: 59 :: 60 :: 61 :: 62 :: 63 :: 64 :: 65 :: 66 :: 67 :: 68 :: 69 :: 70 :: 71 :: 72 :: 73 :: 74 :: 75 :: 76 :: 77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: 82 :: 83 :: 84 :: 85 :: 86 :: 87 :: 88 :: 89 :: 90 :: 91 :: 92 :: 93 :: 94 :: 95 :: 96 :: 97 :: 98 :: 99 :: 100 :: 101 :: 102 :: 103 :: 104 :: 105 :: 106 :: 107 :: 108
| |
| |
|
|
|
